柴犬，可以说是近年来最火的犬种之一。从最初的魔性Doge表情包开始，柴犬几乎包揽了宠物界网红的半壁江山。

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由于这些网红柴犬多以赤色被毛为主，因此很多人都以为柴犬只有这一种毛色。以至于每当提起柴犬，大部分人脑海中浮现出的，是一只身披黄色“外套”，脸和肚皮则是白色的微笑狗狗。但事实上，柴犬的毛色可不止这一种哦。

柴犬一共有四种毛色，分别是赤色被毛、黑色被毛、白色被毛和胡麻色被毛。其中前三种毛色在柴犬中比较常见，而胡麻色被毛十分稀少。

黑柴、赤柴、白柴、胡麻柴

听说集齐四色可以召唤神龙~

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但是这四种毛色中，只有赤柴、黑柴和胡麻柴被各大协会承认，而白柴被认为是一种失格，可以注册，但是不能参加比赛（FCI）。

白柴：我生气了，哄不好的那种！

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柴犬毛色的成因和遗传规律一直是柴犬繁育者关心的内容。经过数代繁育者的努力，总结出了一些毛色遗传规律。但是这些总结的规律并不成系统，甚至不同繁育者总结的规律之间还存在互相矛盾的地方。此外，由于很多毛色基因属于隐性基因，繁育者并不能从外表判断出犬是否携带该基因，而这也会导致总结出来的规律出错。

其实，关于犬的毛色基因已经研究得比较清楚，目前已经找到并且能够检测的毛色基因有十多个。这些毛色基因互相搭配形成了不同犬种中丰富多彩的毛色及花色。但是由于犬的毛色遗传规律十分复杂，不同犬种中的相同毛色也很可能是由不同基因控制的，所以每个品种的犬都需要单独进行研究，才能确定到底是哪几个基因决定了该品种的毛色。

左侧的拉布拉多和右侧的德国牧羊犬虽然都是纯黑色的，但是它们由不同的基因控制的。

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左侧的拉布拉多和右侧的大丹犬虽然都是黄色的，但是它们也是由不同的基因控制的。

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那么，柴犬中的四种毛色到底是由哪些基因控制的呢？宠知因与几家柴犬犬舍进行了合作，对几十只不同毛色的柴犬进行了基因检测，并最终确认了柴犬的毛色遗传规律及相关基因。

在犬的毛发中存在两种不同的色素，分别是呈现为黄色和乳色等浅色系的棕黑素和呈现为黑色和棕色等深色系的真黑素。而这两种色素分别分布在什么位置则是由一个叫做Agouti的基因决定的，当该基因发生突变时，就会导致犬的被毛出现各种不同的花色。通常将该基因称为毛色基因A位点，为了便于理解，下文中我们将Agouti基因称为花色基因。

柴犬中的赤色被毛、黑色被毛和胡麻色被毛都是由花色基因决定的。目前在柴犬中发现三种花色基因突变，或者称作三种等位基因。这三种等位基因分别称为ay、at和aw，其中ay对应赤色被毛，at对应黑色被毛，而aw极稀少，对应一部分胡麻色被毛。此外，这三种等位基因间的显隐性关系如下：ayawat。所谓的显隐性关系通俗来说就是等级关系，当高等级的等位基因和低等级的等位基因同时存在时，只有高等级的等位基因所对应的毛色才能表现出来。由于所有高等动物都为二倍体生物，也就是说所有的基因都含有两份拷贝。

因此对于一只柴犬来说，花色基因可能存在以下六种基因型：

ay/ay、ay/aw、ay/at、

aw/aw、aw/at、at/at。

由于三种等位基因间地位不同，其中以赤色被毛的ay等位基因地位最高，所以ay/ay、ay/aw和ay/at这三种基因型都对应赤色被毛。因此赤柴除了一定会携带一份赤柴基因外，还可能携带有胡麻柴基因或是黑柴基因。而由于等位基因at地位最低，因此黑柴只能是at/at这一种基因型，所以一只黑柴绝不可能携带有赤柴或胡麻柴基因。

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下面我们重点说一下柴犬中的胡麻色被毛。胡麻柴的数量最少，而且其遗传规律也最复杂。有时父母都是胡麻色，也生不出胡麻色后代。而有时父母都不是胡麻色，却可以生出胡麻色后代，这让很多资深的柴犬繁育者都难以弄清其遗传规律。我们通过研究发现，之所以会出现这种情况，是因为柴犬中的胡麻色本身多起源的，也就是说，是两种完全不同的遗传模式分别形成了柴犬中的胡麻色被毛。

下图中两只柴犬都是胡麻色，但是左侧的基因型为aw/at，而右侧的基因型为ay/at。两种胡麻柴的区别为左侧的黑色覆盖面积更大，可以延伸至腿部，通常将这种柴犬称为黑胡麻色。相对的，将右侧这种柴犬称为赤胡麻色。

上侧基因型为aw/at，为黑胡麻色

下侧基因型为ay/at，为赤胡麻色

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黑胡麻色的成因比较简单，基因型为aw/aw和aw/at的个体均为黑胡麻色。而赤胡麻色比较特殊，目前检测的所有赤胡麻柴的基因型均为ay/at。理论上，因为等位基因ay的地位要比等位基因at高，因此基因型为ay/at的个体毛色应该呈现赤色，而不是胡麻色。所以推测在柴犬中还存在一个未知基因（我们在这里称其为基因X），该基因可以影响等位基因ay和at的关系，使二者呈现共显性，也就是使两种等位基因地位相同，此时ay和at两种等位基因同时发挥作用，使毛色呈现出赤色和黑色的混合色，也就是赤胡麻色。因此，为了使毛色呈现出赤胡麻色，必须同时具备下面两个条件：

花色基因的基因型必须是ay/at；

携带未知基因X。

这也就是解释了为什么基因型为ay/at的个体中有的呈现为赤色，而有的则呈现为赤胡麻色。

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下面说一下白柴的成因。上文中我们提到过犬的毛发中存在两种不同的色素，分别是呈现为浅色系的棕黑素和呈现为深色系的真黑素。除了花色基因可以控制这两种色素的分布以外，还存在另外一个基因（毛色基因E位点）来控制两种色素能否正常合成。该基因存在两种等位基因，分别称为E和e。E对应的是两种色素都可以正常合成；而e对应的是只有浅色系的棕黑素可以合成，而深色系的真黑素不能合成。其中等位基因E的地位要比e高。因此基因型E/E和E/e代表两种色素都可以正常合成，而基因型e/e代表只有棕黑素可以正常合成，此时由于真黑素无法合成，因此犬的全身毛色均呈现为浅色系，且找不到任何一根黑色毛发。

基因型e/e在很多犬种中都存在，下图中贵宾犬、沙皮犬、拉布拉多犬和金毛犬的黄色被毛都是由该基因型决定的。

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从上图可以看出，这几种犬的黄色被毛虽然都是由同一个基因控制的，但是其黄色的深浅程度并不相同，这是由于还存在另外一个基因（毛色基因I位点），该基因可以影响棕黑素的浓度，从而导致黄色被毛呈现深浅不一的颜色。该基因对黄色被毛深浅程度的影响在金毛犬中得到最直观的体现（见下图）。

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而柴犬中的白色被毛正是毛色基因I位点与毛色基因E位点基这两个基因共同作用的结果。因此，柴犬的白色其实是一种近似于白色的浅黄色，就如同上图中最左侧的金毛犬一样。因此在柴犬中，我们也可以把毛色基因E位点称为白柴基因。当柴犬的白柴基因的基因型为E/E或E/e时，两种色素都可以正常合成，此时柴犬的花色由花色基因决定。但是当白柴基因为e/e时，由于此时只能合成浅色系的棕黑素，因此无论花色基因为何种基因型都无法发挥作用，毛色只能呈现为白色。

关于柴犬的花色与花色基因和白柴基因之间的关系，可以简单用下面这个图来表示。

图片：自己做的

最后我们来说一下柴犬的长毛现象。在犬中存在一个可以决定被毛长短的基因，称为毛长基因。该基因存在两个等位基因：对应短毛的等位基因S和对应长毛的等位基因L。由于等位基因S的地位比L更高，因此基因型S/S和S/L都表现为短毛，而基因型L/L则表现为长毛。对于大多数犬种来说，只存在一种被毛长度。但是在部分犬种中也同时存在长短两种类型的被毛，其中在一些犬种中，这两种被毛都被纯种犬协会承认，例如柯利犬、边境牧羊犬、腊肠犬和圣伯纳犬等。但是对于另外一些犬种则只承认一种被毛，例如柴犬中的长毛就被认为是失格。

上侧为长毛黑柴，下侧为长毛赤柴

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虽然基因型S/S和S/L的柴犬都表现为短毛，在外观上没有任何区别，但是在繁育上的做起到的作用是完全不同的。由于二倍体生物在交配时，会以精子或卵细胞的形式随机地将一半的基因传给下一代。因此基因型S/S的个体必然将一份短毛等位基因S传给后代，因此无论与任何个体交配（即使与长毛个体交配），后代都只能是短毛。而基因型S/L的个体会将长毛等位基因L传给一半的后代，此时如果其配偶也携带有长毛等位基因，那么后代就可能生出长毛。由于无法通过外观对基因型为S/S和S/L的个体进行区分，因此就只能通过基因检测来做出判断。

上面的遗传规律可以总结为两点：

如果父母任何一方不携带长毛等位基因，那么后代全都是短毛。

父母必须全都至少携带一份长毛等位基因，才可能生出长毛后代。

由于白柴基因和长毛基因的遗传规律完全相同，因此上面两点也同样适用于白色被毛。

因此，在柴犬中只需要通过检测知道花色基因（赤柴黑柴基因）、白柴基因和毛长基因的基因型，就可以预测出任意两只种犬交配后能生出什么样的毛色以及长短毛情况。

目前，宠知因已经推出了柴犬毛色检测套餐，该套餐中包含上面柴犬花色基因、白柴基因两项检测，价格仅为元。

此外，宠知因还推出了犬长毛基因检测项目价格仅为元。

最后，花生、糯米、胡椒、芝麻，四种口味儿的柴犬，你最喜欢哪一种呢？快来分享你的想法吧！

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